1.3 Cytoskelet

Důležitou složku neuronů tvoří cytoskelet - heterogenní síť vláknitých struktur, kterou tvoří navzájem interagující a propojené sítě z mikrotubulů, neurofilament a mikrofilament. Jedná se o vysoce dynamický systém napojený na další buněčné struktury, především na membránu. Cytoskelet má funkci strukturní, pohybovou a informační.

Mikrotubuly jsou dlouhé duté struktury s tloušťkou stěny 5 nm a vnitřním průměrem kolem 15 nm, skládající se ze 13 protofilament. Vyskytují se v axonech i dendritech a mají úlohu v axoplazmatickém transportu a regulaci tvaru. Jsou tvořeny heterodimery a- a b-tubulinu spojenými do šroubovice; polymerace je podporována proteiny spojenými s mikrotubuly (MAPs). MAPs zajišťují také interakce a propojování mikrotubulů navzájem i s jinými cytoskeletálními strukturami a organelami. V mozku se nacházejí dvě hlavní skupiny MAPs - vysokomolekulární (MAP-1, MAP-2) a nízkomolekulární (t proteiny). Mikrotubuly se průběžně vytvářejí a rozkládají; zdrojem energie je hydrolýza GTP vázaného na b-tubulin. Zvýšená teplota a další vlivy jejich vznik podporují, chlad napomáhá rozpadu. Kolchicin a vinblastin zabraňují jejich tvorbě.

Intermediární filamenta jsou vlákna o průměru 8-14 nm tvořená polymery různých proteinů. Lze je rozdělit do šesti skupin, přičemž skupina vyskytující se v neuronech jsou neurofilamenta, která jsou tvořená těžkým, středním a lehkým proteinem neurofilament, a-internexinem a nestinem. Podílejí se zřejmě na odolnosti buněk vůči deformacím a na regulačních procesech.

Mikrofilamenta (aktinová filamenta) jsou dlouhá kompaktní vlákna o průměru kolem 4-7 nm; obsahují často aktin. Průběžně se vytvářejí a rozkládají; polymerace volného aktinu vyžaduje energii z hydrolýzy ATP. Regulují pohyb molekul v povrchové membráně, zakotvují membránové struktury a tvoří část cytoskeletu sloužící k omezení a regulaci pohybu organel.

Axonem jsou transportovány proteiny a jiné látky a organely z buněčného těla do nervového zakončení a naopak - hlavní roli mají mikrotubuly. Byl zjištěn rychlý axoplazmatický přenos (kolem 400 mm/den) a pomalý axoplazmatický přenos (jednotky mm/den). Rychlý transport se týká membránových organel, některých neuromediátorů, glykoproteinů, lysosomů, mitochondrií, růstových faktorů. Větší částice mohou být přenášeny pomocí tzv. molekulárních motorů (skupina MAPs). Motorovými proteiny pro axonální transport ve směru k zakončení jsou kinesiny, ve směru opačném dyneiny. Jedná se o aktivní proces realizovaný podél mikrotubulů, při němž není vyžadována jiná účast proteinů na přenášených částicích než podíl na vazbě ke kinesinu. Pomalým transportem se přemisťují složky cytoskeletu a některé proteiny; závisí zřejmě na polymeraci a depolymeraci cytoskeletu a uskutečňuje se pouze ve směru k nervovému zakončení.

Cytoskelet