1.4 Glie

Tři hlavní typy gliových buněk jsou mikroglie, astrocyty (též ozn. jako astroglie, makroglie) a oligodendrocyty (též oligodendroglie). Mikroglie jsou nejmenší gliové buňky v CNS, kde nemají žádnou přednostní lokalizaci. Díky vysoké pohyblivosti a schopnosti fagocytovat slouží jako úklidové buňky. Astrocyty lze rozdělit na vláknité (fibrózní), vyskytující se hlavně v bílé hmotě, a protoplazmatické, lokalizované zvláště v šedé hmotě. Pro astrocyty je typická existence mnoha výběžků z buněčného těla. Jednotlivé astrocyty jsou propojeny přes těsná spojení ("gap junction"). Oligodendrocyty tvoří kolem axonů v CNS myelinovou pochvu; v periferním nervovém systému mají tuto úlohu Schwannovy buňky, které jsou další třídou gliových buněk. Myelinová pochva umožňuje rychlejší vedení impulsů axonem. Hlavní úloha myelinové pochvy spočívá v elektrické izolaci jednotlivých částí axonu, tj. izolaci axoplazmy od mimobuněčné tekutiny.

Tvorba myelinové pochvy je nejlépe poznaná úloha glií. Jejich další funkce spočívají v podpoře migrace neuronů a růstu axonů, účasti na uptake a metabolismu neuromediátorů, příjmu a pufrování iontů z mimobuněčného prostředí, vychytávání a odstraňování zbytků odumřelých neuronů. Další možné poslání glií by mohlo být v oddělování skupin neuronů a jejich elektrické izolaci, podpoře tvorby a udržování struktury neuronů, vyživování neuronů a snad i v držení informací a paměti. Ukázalo se, že glie se mohou účastnit i přenosu signálu v mozku. Např. astrocyty mají receptory pro některé neuromediátory a po jejich aktivaci dochází ke změnám koncentrace Ca2+ v cytosolu, které se mohou přenášet na další astrocyty i na okolní neurony.

Myelinová pochva vzniká kolem mnoha axonů v savčím nervovém systému tím, že výběžek oligodendrocytu nebo Schwannovy buňky spirálovitě obalí axon mnoha vrstvami (10 až 150) své membrány bohaté na lipidy (obsah lipidů 79%), přičemž je vytlačena cytoplazma z prostoru mezi dvěma vrstvami membrány. Oligodendrocyty mohou vysílat výběžky a tvořit myelinovou pochvu i na více blízkých axonech v CNS. Jedna Schwannova buňka může zaujmout až 1 mm délky axonu v periferním nervovém systému. Několikamikrometrová přerušení v myelinové pochvě mezi vedlejšími gliovými buňkami se nazývají Ranvierovy zářezy. Internodium je oblast pokrytá gliovou buňkou mezi dvěma Ranvierovými zářezy. Elektrický proud může snadno protékat přes axonální plazmatickou membránu pouze v místě Ranvierových zářezů, což zvyšuje rychlost přenosu akčního potenciálu podél axonu. Kromě izolační funkce byly popsány i další interakce mezi Schwannovými buňkami a neurony, které vedou např. k ovlivnění proliferace Schwannových buněk nebo diferenciace neuronů. Některé neurony mají pouze tenkou gliovou pochvu (bez specializovaných myelinových vrstev) a vedou impulsy mnohem pomaleji.

 

GLIOVÉ BUŇKY V CNS

 

 

MYELINOVÁ POCHVA V CNS

(Podle Němeček S. a kol.: Neurobiologie, Avicenum, Praha 1972; Levitan I.B. a Kaczmarek L.K.: The Neuron. Oxford Univ. Press, New York, Oxford, 1997)