Axonální membrána je specializovaná na rychlé šíření nervového signálu na relativně velké vzdálenosti. Podstata tohoto přenosu je elektrická; informace se přenáší podél axonu ve formě akčních potenciálů, což jsou velké reversibilní změny membránového potenciálu.
Dosáhne-li depolarizace membrány spouštěcí úrovně (prahu), tj. dojde-li k dostatečně rychlé depolarizaci o 10 až 20 mV, dochází v axonální membráně k velmi rychlé depolarizaci. Membránový potenciál se změní během cca 0,5 ms na +30 až +50 mV a poté dochází ke stejně rychlé repolarizaci až na asi 70% původní hodnoty membránového potenciálu; tento rychlý vzestup a pokles membránového potenciálu se nazývá hrotový potenciál. Po pomalejší následné depolarizaci (trvající okolo 4 ms nebo méně) dosáhne membránový potenciál původní klidové úrovně a dochází k následné hyperpolarizaci o několik mV pod původní klidovou hladinu a k návratu na hodnotu klidového potenciálu (cca 40 ms).
Existencí spouštěcí úrovně je zajištěno, že malé náhodné depolarizace membrány nezpůsobují vznik akčních potenciálů. Na druhou stranu velikost hrotového potenciálu, tj. amplituda odezvy na dostatečný depolarizační podnět, nezávisí na velikosti tohoto stimulu. Říká se, že akční potenciál se chová podle zákona „vše nebo nic“. Vlastnosti stimulačního podnětu tedy nejsou při jeho axonálním přenosu kódovány v amplitudách akčních potenciálů, ale v jejich frekvenci zažíhání, tj. v počtu jednotlivých akčních potenciálů vygenerovaných v určité časové sérii. Vyplývá to ze závislosti některých vlastností akčního potenciálu na intenzitě depolarizačního podnětu, jako je latence a refrakterní období. Latence je časové zpoždění mezi začátkem podnětu do vzniku píku akčního potenciálu. Její existence vyplývá ze skutečnosti, že pro vyvolání vzruchu je nezbytná určitá minimální intenzita proudu (prahová intenzita) působící po určitou dobu; tato doba může být kratší při silnějším podnětu. Refrakterní období má dvě fáze:
1. absolutní refrakterní období, což je délka období po vzniku akčního potenciálu, během něhož je nemožné vyvolat další akční potenciál (trvá několik milisekund od dosažení spouštěcí úrovně do doby, kdy proběhne repolarizace asi z 1/3); následuje
2. relativní refrakterní období, kdy musí být podnět pro vyvolání dalšího akčního potenciálu větší než normálně (trvá přibližně do uzavření K+ kanálů).
Protože změny koncentrace iontů, které v daném místě vyvolávají změny membránového potenciálu, jsou malé, jsou v axonu generovány akční potenciály tak dlouho, dokud trvá podnět, s frekvencí závislou na velikosti podnětu (frekvenční kódování).
AKČNÍ POTENCIÁL
FREKVENČNÍ KÓDOVÁNÍ
(Upraveno
podle Levitan I.B. a Kaczmarek L.K.: The Neuron. Oxford Univ. Press, New York,
Oxford, 1997; Ganong W.F.: Přehled lékařské fyziologie. Nakl. a vyd.
H&H, 1995.)
Použitá a
doporučená literatura
Atwood H.L., MacKay W.A.: Essentials of Neurochemistry. B.C.Decker Inc., Toronto-Philadelphia, 1989.
Caron M.G.: TiPS Receptor and Ion Channel Nomenclature Supplement 1996.
Ganong W.F.: Přehled lékařské fyziologie. Nakl. a vyd. H&H, 1995.
Kotyk A., Janáček K.: Membrane Transport. Academia, Praha, 1977.
Levitan I.B., Kaczmarek L.K.: The Neuron. Oxford Univ. Press, New York, Oxford, 1997.
Němeček S., Lodin Z., Wolf J., Vyskočil F.: Neurobiologie, Avicenum, zdrav. nakl., Praha, 1972.
Voyet D., Voyetová J.G.: Biochemie. Victoria Publishing a.s., Praha, 1995.
Shinitzky M.: Membrane fluidity and receptor function. In: Membrane Fluidity (M. Kates, L.A. Manson, eds.), Plenum Publ. Corp., pp. 585-601, 1984.
Singer S.J., Nicolson G.L.: Science 175, 720-731, 1972.