2.3 Synaptické váčky

Neuromediátory mohou být uvolňovány z neuronů difúzí přes membránu, transportem pórem nebo pumpou, nejčastěji však vesikulární sekrecí. Fúze váčků s plazmatickou membránou a uvolnění jejich obsahu, je zřejmě obecným mechanismem také pro uvolňování velkých peptidů a proteinů, které normálně neprojdou lipidovou dvojvrstvou, a pro inkorporaci iontových kanálů a jiných integrálních proteinů do plazmatické membrány. Předpokládá se, že exocytóza je hlavní způsob uvolňování neuromediátorů ve většině synapsí, i když zřejmě existuje i nevezikulární uvolňování umožněné transportními proteiny. Uvolňování neuromediátorů v chemických synapsích se většinou uskutečňuje po malých kvantech, což svědčí pro mechanismus zahrnující exocytózu. Rovněž elektronmikroskopická pozorování deformací presynatických membrán (vznik jamek) po stimulaci uvolňování neuromediátoru svědčí pro mechanismus uvolňování neuromediátoru spojený s fúzí synaptických váčků s presynaptickou membránou.

Neurony obsahují dva základní typy váčků podílejících se na regulované sekreci:

·       velké granulární (denzní) váčky („large dense-core vesicles“) - obsahují primárně peptidové neuromediátory, ktetré jsou syntetizovány v somě a potom transportovány ve váčcích do synaptických zakončení. Po uvolnění neuromediátoru do synaptické štěrbiny jsou membránové proteiny z těchto váčků degradovány, nebo transportovány zpět do buněčného těla, kde jsou tvořeny a naplňovány nové denzní váčky.

·       malé synaptické váčky („small synaptic vesicles“) - obsahují nepeptidové mediátory nebo enzymy potřebné pro jejich syntézu. Tyto tzv. „klasické“ neuromediátory nejsou syntetizovány pouze v somě, ale také přímo v synaptických zakončeních. Potřebné enzymy vznikají v buněčném těle a jsou transportovány do axonových zakončení, kde potom může docházet k rychlé resyntéze příslušných neuromediátorů. Rovněž  synaptické váčky vznikají až v synaptických zakončeních, přičemž jejich membránové proteiny jsou syntetizovány v somě, transportovány podél mikrotubulů do zakončení a zabudovány do presynaptické plazmatické membrány; teprve poté následuje endocytóza a tvorba malých synaptických váčků.

Podle tvaru velikosti a obsahu lze rozdělit synaptické váčky do řady typů. Nejznámější klasifikace synapsí (dle Graye) je založena na jejich funkci a struktuře, především na vzhledu váčků a membrán při pozorování v elektronovém mikroskopu.

Morfologické typy synaptických váčků a jejich možný obsah

Typy synapsí (Gray)

 (Podle The Essential Brain. Current Topics in Science and Medicine. Merck, 1991.)