2.4 Funkce chemické synapse

Neurotransmise je aktivní, časově omezený a nevratný proces, jehož výsledkem je přenos nervového signálu mezi neurony. Po příchodu depolarizační vlny na presynaptické zakončení je elektrický signál převeden (transdukován) na chemický (uvolnění neuromediátoru), a ten může být v postsynaptické části převeden zase na elektrický signál. Sekrece neuromediátoru z presynaptické části následuje po vstupu kalcia přes napěťově řízené Ca2+ kanály. Množství uvolněného mediátoru přitom závisí na koncentraci nitrobuněčného kalcia. Po opakované stimulaci může docházet ke změnám v množství uvolněného neuromediátoru.

   Transdukce signálu přes chemickou synapsi zahrnuje tyto základní kroky:

1.     Akční potenciál otevře napěťově řízené Ca2+-kanály v presynaptickém zakončení a dochází ke vstupu kalcia do buňky.

2.     Zvýšená koncentrace Ca2+ katalyzuje reakce vedoucí k exocytóze synaptických váčků. Obsah váčku (103 - 105 molekul mediátoru) je pravděpodobně uvolněn do synaptické štěrbiny najednou (= quantalová jednotka transmise). Může zřejmě existovat více mechanismů pro uvolnění mediátoru, ale nejsou dostatečně známy.

3.     Ca2+ je po vstupu do presynaptického zakončení rychle inaktivováno (Ca2+-pumpou, výměnou Na+ « Ca2+). Reakce vedoucí k uvolnění mediátoru je proto účinná pouze 0,5-2 ms po příchodu akčního potenciálu.

4.     Mediátory difundují přes štěrbinu a reagují s receptory na postsynaptické membráně.

5.     Aktivace receptorových systémů vede obvykle ke změně propustnosti postsynaptických membrán pro určité ionty, které procházejí přes membránu ve směru příslušných elektrochemických potenciálových gradientů. Tok iontů není synchronní s akčním potenciálem - začíná se synaptickým zdržením 0,3-0,5 ms (čas potřebný pro uvolnění mediátoru, difúzi a reakce v postsynaptické membráně, které vedou ke změnám  propustnosti membrány).

 

Pozn.: Klidová koncentrace volného kalcia v cytoplazmě je u většiny buněk nízká (10-7 M) oproti mimobuněčnému prostředí (10-3 M). Tento gradient Ca2+ se udržuje hlavně Ca2+-ATPázami v plazmatické membráně nebo v endoplazmatickém retikulu. Pro přenos signálu zprostředkovaný Ca2+ jsou podstatné mimobuněčné zdroje kalcia, i když může být významné i uvolňování Ca2+ z nitrobuněčných zásob indukované aktivací IP3-receptorů (tj. jejich interakcí s inositoltrisfosfátem, IP3) a  ryanodinových receptorů. Po otevření napěťově řízených Ca2+ kanálů v presynaptické části se nitrobuněčné koncentrace kalcia v blízkosti těchto kanálů mohou krátkodobě zvýšit až na 10-4 M.

 

CHEMICKÁ SYNAPSE - PŘEVOD SIGNÁLU