2.6 Sčítání excitace a inhibice

Sčítaní postsynaptických membránových potenciálů je princip, na němž je založena funkce CNS. EPSP produkovaný jedním zakončením nepostačuje obvykle k depolarizaci potřebné pro vznik akčního potenciálu (obr. A). Každý neuron však tvoří stovky až tisíce synapsí s jedním nebo více typy neuronů. K sumaci synaptických potenciálů dochází, pokud další potenciál vzniká dříve, než předchozí vyhasne. Změny membránového potenciálu indukované uvolněním neuromediátorů se sčítají časově, kdy řada pulsů přichází dostatečně rychle přes jedno zakončení (obr. B), nebo prostorově, kdy řada pulsů přichází současně od různých zakončení (obr. C). Pokud dojde ke kritickému snížení polarizace postsynaptické membrány, vznikne akční potenciál. Vedení a přenos tohoto signálu k jinému neuronu může být usnadněno nebo inhibováno dalšími excitačními nebo inhibičními axonovými zakončeními v oblasti neuronu (na dendritech, somě, axonovém kuželu, synaptických zakončeních; obr. D).

Postsynaptická inhibice (přímá inhibice) je produkována inhibičními axosomatickými a axodendritickými synapsemi, které zvyšují propustnost membrány cílového neuronu pro K+ a Cl. Pokud aktivace inhibiční synapse předchází aktivaci excitační synapse je excitace zmenšena jak v důsledku vzniku nižšího EPSP, tak v důsledku hyperpolarizace membrány.

Presynaptická inhibice, tj. snížený EPSP v odezvě na presynaptický akční potenciál, je zprostředkována axoaxonovými synapsemi na excitačních zakončeních. Ke snížení uvolňování neuromediátoru dochází v důsledku sníženého vstupu Ca2+ po zvýšení vodivosti presynaptických K+ nebo Cl- kanálů (např. GABA vyvolává zvýšení vodivosti Cl- kanálů), nebo po omezení otevírání Ca2+ kanálů jiným způsobem (např. přes G proteiny).

 

Pozn.:

1.     Z axonových zakončení se mohou uvolňovat i neuromodulátory, které sice nezpůsobují ani excitaci, ani inhibici jako neuromediátory, ale mění vlastnosti postsynaptických membrán a tak mohou usnadnit nebo znemožnit synaptickou odezvu.

2.     V důsledku prostorové sumace signálů přicházejících na konvergující neuron od různých neuronů může být jeho odezva menší, než odpovídá součtu odpovědí na jednotlivé signály (okluze).

3.     Je znám i jev kotransmise, kdy se současně uvolňují dva různé neuromediátory, z nichž jeden je obvykle amin a druhý peptid (např. 5-HT + substance P, dopamin + cholecystokinin).

Neurony mohou také tlumit samy sebe přes negativní zpětnou vazbu zprostředkovanou např. inhibičním interneuronem, který končí na těle téhož neuronu, který jej aktivoval.

 

Časové a prostorové sčítání excitace a inhibice